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1、从水生到陆生进化过程，植物如何适应“光”丨笺草释木

编者按：植物发芽有时，开花有时，结实也有时，从一株植物到一个种群，再到一片群落和一个生态系统，从植物进化到植被演替，从一个样点到一片区域，植物是演变过程中生命更迭的记录者，更是岁月变迁中生命力量的守护者，植物是自然的缩影，与世间万物都有千丝万缕的联系。沟通着人与自然。中科院之声与中国科学院植物研究所联合开设“笺草释木”，在这里，我们一起解读植物，解读自然，解读生命的秘密，和草木一起，不辜负每一个季节。

光合作用是将太阳能转化为生物体内化学能的主要途径，为地球上几乎一切生命的生存和发展提供物质基础，是维持地球上生命活动的最根本的生化反应，被诺贝尔奖基金委员会评为地球上最重要的化学反应。

植物从浮游生物进化到陆生生物过程中经历了从蓝细菌原核时代到红藻和绿藻等真核藻类，再从绿藻历经苔藓植物、蕨类植物等进化到高等维管植物。这些放氧光合生物的光合作用是由光系统II（Photosystem II, PSII）、光系统I（Photosystem I，PSI）、细胞色素b6f、ATP合成酶四种蛋白复合物协同完成的（图1）。其中光系统I蛋白复合物是最高效的化学机器，电荷分离效率接近100%。

图1 光合膜蛋白复合物模式图

目前，科研人员已经完成蓝藻、红藻、绿藻以及高等维管植物光系统I复合物高分辨率结构解析（图2），但对苔藓光系统I高分辨率结构研究却甚少。通过解析过渡物种苔藓光系统I蛋白复合物的高分辨率结构，有助于我们认知植物从水生向陆生进化过程中，光系统I为应对光环境以及能量传递方式作出的策略改变。

通过比对目前解析的光系统I复合物的结构，发现核心亚基在进化过程中高度保守，而捕光天线亚基的变化很大。蓝细菌的光系统I复合物结构以核心亚基组成的三聚体的形式存在，通过富集大量的藻胆体结构来捕获并传递光能。而真核光合生物光系统I复合物的结构以单体形式存在，并被多个跨膜捕光复合物I（LHCI）亚基包围，形成PSI-LHCI超复合物（图2）。LHCI的功能是收集光能并将其转移到PSI核心亚基的反应中心驱动电荷分离和电子转移反应。

图2 不同进化阶段植物光系统I复合物模型

苔藓植物是现存最早的陆生植物，分为藓纲、苔纲和角苔纲，代表了植物演化过程中从水生到陆生的过渡类群。植物在从水生到陆生进化的过程中，经历了巨大的环境变化，其中光强和光质的变化尤为剧烈。苔藓植物光反应中心结构的解析不仅可以揭示上述理论意义，而且能够为提高植物的光能利用效率以及作物产量等方面提供新思路。

近日，中国科学院植物研究所光合膜蛋白结构生物学研究团队与清华大学隋森芳院士课题组合作在 Cell Discovery上发表题为 Antenna arrangement and energy transfer pathways of PSI-LHCI from the moss Physcomitrella patens的论文，利用单颗粒冷冻电镜技术（Cryo-EM）解析了藓纲模式植物小立碗藓（图3）光系统I-捕光复合物I（PSI-LHCI）复合物3.23埃分辨率的三维结构（图4）。

图3 小立碗藓植株

研究发现小立碗藓光系统I复合物的整体结构与维管植物光系统I复合物的结构相似，都是由4个外围天线包围核心亚基呈现一种半月形的单体结构（图4）。而与绿藻PSI-LHCI复合物外围结合10个外围天线相比，数量减少了一半以上，这也导致苔藓光系统I复合物的捕光天线截面减少了一半以上（图5）。浮游植物在水生环境中光质弱且不稳定，植物进化到陆地生活后光质变的强且相对稳定，所以减少捕光天线数量可以帮助陆生植物更好的适应陆地强光，减少过度光照对自身造成的光损伤。

图4 苔藓PSI-LHCI 复合物整体结构

图5 不同物种PSI-LHCI结构比较

注：a: 来自小立碗藓和豌豆的PSI-LHCI结构对比。b: 来自小立碗藓和莱茵衣藻的PSI-LHCI结构对比。小立碗藓：彩色；豌豆：深灰色；莱茵衣藻：浅灰色。

另外，研究发现LHCI上第二个捕光天线蛋白的种类对能量从天线向核心的传递过程具有重要影响。首先，在植物向高等维管植物进化过程中，维管植物捕光天线系统中Lhca4取代了苔藓植物相应位置的捕光天线Lhca5，而其他捕光天线的位置以及种类都没有发生变化。将Lhca5和Lhca4进行比较，发现二者不但在色素组成方面存在差异，而且Lhca4吸收长波长光的能力高于Lhca5，二者的能级差异必然对能量传递过程产生较大影响。另外，苔藓中位于第二个和第三个天线（Lhca5/Lhca2）的交界面与核心亚基PsaF交界的区域结合了一个特殊位置的叶绿素分子（Chl a305），该叶绿素分子能够帮助天线Lhca5/Lhca2捕获的能量向核心高效传递，而该叶绿素分子在绿藻和维管植物的PSI-LHCI复合物不存在。如此，小立碗藓PSI-LHCI复合物具有比维管植物PSI-LHCI复合物更高效的能量传递途径，这可能与藓类植物多生长在潮湿低光的环境有关，快速捕光有利于其生存。

分析绿藻、小立碗藓和豌豆这三种不同进化程度植物的PSI-LHCI复合物，发现小立碗藓捕光天线相对远离核心复合物（图5）。这三种植物捕光天线的大部分叶绿素分子位置保守，只有少部分叶绿素分子的位置变化，这可能对不同物种各自所需的捕光传递过程具有关键作用（图6）。而且小立碗藓的捕光天线色素分布兼具与绿藻和豌豆的特点，说明水陆双栖生活的苔藓植物作为登陆先锋植物在逐步探索性的适应陆生光环境，并进化出自己独特的捕光机制。

图6 小立碗藓、莱茵衣藻和豌豆光系统I捕光天线的叶绿素分布比较

注：a: 基质层的叶绿素排列；b: 管腔层的叶绿素排列。小立碗藓：紫色；莱茵衣藻：绿色；豌豆：青色。

苔藓植物PSI-LHCI高分辨率结构的解析为理解植物与进化的关系提供了重要的线索，阐明了植物进化与光环境以及光反应中心的结构变化之间的关系，完善并揭示了光合生物在由水生向陆生的进化过程中，以及植物登陆以后逐步适应陆生环境的捕光机制变化，对于认识植物进化具有重要意义。

来源：中国科学院植物研究所

来源： 中科院之声

2、陆生植物有哪些名字

陆生植物有哪些名字

在陆地上生长的植物统称为陆生植物,包括湿生植物、中生植物、旱生植物三大类。

(一)湿生植物

湿生植物（hygrophytes)是在潮湿环境中生长，不能忍受较长时间的水分不足，抗旱能力最小的陆生植物。根据环境的特点湿生植物还可以区分为阴性湿生植物和阳性湿生植物两个亚类。

阴性湿生植物是典型的湿生植物，主要分布在阴湿的森林下层，如热带雨林中的膜叶蕨等各种附生蕨类植物和附生兰科植物。阳性湿生植物生长在阳光充沛，土壤水分经常饱和的环境中，最典型的代表有水稻（Oryzasativa)、灯芯草（Juncuseffusus)、半边莲（Lobeliaradicans)、毛茛（Ranunculusspp.)，以及泽泻等。

(二)中生植物

中生植物(mesophytes)生长在水湿条件适中的陆地上。中生植物的种类最多，分布最广，数量最大。中生植物生产率很高，保证其适合的营养条件，能获得高产。

(三)旱生植物

旱生植物（xericplant)是在干旱环境中生长，能忍受较长时间干旱而仍能维持水分平衡和正常生长发育的一类植物。在干热的草原和荒漠地区，旱生植物的种类特别丰富。根据旱生植物的形态生理特征和抗旱方式，可以进一步区分为少浆液植物和多浆液植物。少浆液植物是一类含水较少的植物，这类植物在丧失50{bf}的水分时仍不死亡。它适应干旱环境的第一个特点是尽量缩小叶面积以减少蒸腾量，如刺石竹、麻黄等;第二个特点是根系发达，增加吸水量保证水分供应以维持水分平衡，如生长在沙滩地区的骆驼刺，地上部分只有几厘米而地下部分深达15m，而且在水平方向上扩展的`范围也很大。多浆液植物的根、茎、叶薄壁组织逐渐转变为储水组织，储水能力愈强，储水量愈多，愈能在极强

干旱环境中生存。因多浆液植物本身储存有水分，环境中又有充沛的光照和温度条件，因此，在极端干旱的沙漠地区，能长成高大乔木。例如北美洲沙漠中的仙人掌树，高达15~20m，可储水2000kg以上;南美洲中部的瓶子树，树干最粗可达4人合围，可储水4000kg之多。属于多浆液植物的有仙人掌科、石蒜科、百合科、番杏科、大戟科等。多浆液植物的一个主要特点是面积对体积的比例很小，这样可以减少蒸腾表面积。

陆生植物有哪些名字

陆生植物分为湿生,中生,旱生三大类。

湿生:细叶灯芯草、红蓼、水杉、垂柳、栀子、夹竹桃、湿地松等。

中生:中生植物是地球上种类最多,分布最广的陆生植物.如椰子、水榕、柳树、樟树、荔枝、桂圆等。

旱生:旱生植物就是非常适合在干旱环境下生长的植物.如:仙人掌、仙人球、骆驼刺、芨芨草等。

陆生植物即陆地上生长植物的统称，它包括湿生、中生、旱生植物三大类。 受精过程中出现花粉管才算真正的陆生植物。 生命的起源 生命的起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源.因而，生命的起源过程应当从宇宙形成之初、通过所谓的“大爆炸”产生了碳、氢、氧、氮、磷、硫等构成生命的主要元素谈起。通过若干前生物演化的过渡形式最终在地球上形成了最原始的生物系统，即具有原始细胞结构的生命。至此，生物学的演化开始，直到今天地球上产生了无数复杂的生命形式。

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